中国景观生态学发展历程与未来研究重点

Development history and future research priorities of landscape ecology in China

生态学报, 2014, 34(12): 3129-3141

Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(12): 3129-3141

http://dx.doi.org/10.5846/stxb201405040878

摘要 ：景观生态学从其诞生到现在，已经历了70余年。中国景观生态学的发展从其引入，到发展、壮大、逐渐成熟，也经历了30余年。在这个发展过程中，中国景观生态学在跟踪国际前沿研究基础上，结合中国实际情况开展了大量研究，在许多研究领域取得了重要进展。简述了国际景观生态学会成立与发展过程，通过系统综述中国景观生态学文献，重点分析了中国景观生态学的发展历程；根据中国景观生态学研究特点，将中国景观生态学发展划分为五个阶段：摸索与酝酿阶段（20世纪80年代以前）、吸收与消化阶段（1980-1988年）、实践与迅速发展阶段（1989-2000）、发展与思索阶段（2001-2010）、思考与创新阶段（2011-?）。在此基础上，重点从土地利用格局与生态过程及尺度效应、城市生态用地与景观安全格局构建、景观生态规划与自然保护区网络优化、森林景观动态模拟与生态系统管理、绿洲景观演变与生态水文过程、景观破碎化与遗传多样性保护、多水塘系统与湿地景观格局设计、稻-鸭/鱼农田景观与生态系统健康、梯田文化景观与多功能维持、源汇景观格局分析与水土流失危险评价等方面系统分析了中国景观生态学研究的特点。最后从学科发展与理论研究、重点研究地区和应用实践三个方面分析了中国景观生态学未来发展的重点方向。 关键词 ： 中国景观生态学 发展历史 特点 未来发展方向 1. Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China ;
2. State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai 200062, China ;
3. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China ;
4. College of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China Abstract :It has been more than 70 years since landscape ecology emerged as a new concept of interdisciplinary research. The development of Chinese landscape ecology also has experienced more than 30 years from the introduction to gradually mature. In this process, Chinese landscape ecologists have carried out many studies in combination with the practical situation of China and important progress has been made in many research fields at tracking the international frontier research,. This paper briefly describes the establishment and development history of the International Association for Landscape Ecology (IALE), and analyzes the development of landscape ecology in China through systematic review of landscape ecology literatures. The development of Chinese landscape ecology is divided into five stages: embryonic and germination phase (before the 1980s), introduction and digestion phase (1980-1988), practice and rapid development phase (1989-2000), development and pondering phase (2001-2010), thinking and creation phase (2011-?). And the top ten key research areas of landscape ecology are delineated: the land use patterns and ecological processes and its scale effect, the urban ecological land use and construction of the landscape security pattern, landscape ecological planning and nature reserve network optimization, forest landscape dynamic simulation and ecosystem management, evolution of oasis landscape and eco-hydrological processes, landscape fragmentation and the genetic diversity protection, the multiple ponds system and wetland landscape pattern design, rice-duck/fish farmland landscape and ecosystem health, terrace fields culture landscape and multi-function maintenance, source-sink landscape pattern analysis and soil-water loss evaluation. Finally, the future research priorities of landscape ecology in China are discussed from three aspects: disciplinary development and theory research, hot research regions, and practical applications. Key words : Chinese landscape ecology history of development characteristic future research priorities 景观生态学主要研究宏观尺度上景观类型的空间格局和生态过程的相互作用及其动态变化特征 ^{[ 1 , 2 , 3 ]} 。作为生态学、地理科学和环境科学之间的一门综合交叉学科，景观生态学(Landscape Ecology)一词首先由德国的Troll于1939年提出；从其诞生到现在，已经历了70余年。中国景观生态学研究从基本概念引入、发展壮大，到逐渐成熟也经历了30余年。在这个发展历程中，中国景观生态学的发展更多时候是跟踪国际前沿研究动态，但在吸收、消化基础上也逐渐开展了具有中国特色的景观生态学研究，取得了一系列重要研究进展。本文通过综述30余年来中国景观生态学发展的历史，系统分析了中国在景观生态学研究方面的特点和历史演变过程，指出了未来发展方向和研究重点。 1 国际景观生态学会(IALE)成立 第一届the first1983丹麦(Roskilde)景观生态学研究与规划的方法论 第二届the secend1987德国明斯特(Münster)景观生态学-学科之间的桥梁 第三届Third1991加拿大渥太华(Ottawa)景观生态学-景观格局与生态过程的纽带 第四届4 ^th 1995法国图卢兹(Toulouse)景观生态学-我们景观的未来 第五届5 ^th 1999美国(Snowmass)景观生态学-科学与行动 第六届6 ^th 2003澳大利亚达尔文(Darwin)景观生态学-文化、学科和方法交叉的前沿领域 第七届7 ^th 2007荷兰瓦赫宁根(Wageningen)景观生态学25年-科学原理的实践与运用 第八届8 ^th 2011中国北京(Beijing)可持续的环境、文化与景观生态学 在老一辈景观生态学家积极推动下，1989年于沈阳召开了第1届全国景观生态学术研讨会，并在这次会议上酝酿成立领导中国景观生态学发展的组织。1992年，中国生态学学会景观生态专业委员会正式成立，成为之后几年内领导中国景观生态学研究和开展学术交流的重要学术团体。国际景观生态学会中国分会(IALE-China)于1995年开始筹备，1996年在北京召开的第2届全国景观生态学学术研讨会上正式成立。从此以后，中国生态学学会景观生态专业委员会和国际景观生态学会中国分会(IALE-China)作为领导中国景观生态学发展的两个核心组织，在中国景观生态学的发展中起到了举足轻重的作用。自1989年在沈阳召开第1届全国景观生态学学术研讨会以来，先后在国内召开了8次全国性的景观生态学学术研讨会和4次国际性的景观生态学学术研讨会( 表 2 )。这些会议的召开，不仅促进了中国景观生态学的蓬勃发展，也推动了一大批景观生态学青年科技工作者的快速成长。 1989第1届全国景观生态学学术研讨会沈阳景观生态学：理论、方法与应用 1996第2届全国景观生态学学术研讨会北京景观生态学与生物多样性保护 1999第3届全国景观生态学学术研讨会昆明景观生态学与生态旅游 2003第4届全国景观生态学学术研讨会北京中国景观生态学：问题·机遇·发展 2005全国城市景观生态学术研讨会深圳城市景观生态学：理论和实践 2007第5届全国景观生态学学术研讨会北京新形势下景观生态学发展的机遇与挑战 2009第6届全国景观生态学学术研讨会成都变化环境下的景观生态学与山区发展 2013第7届全国景观生态学学术研讨会长沙景观生态学与美丽中国建设 1998第1届亚太国际景观生态学术研讨会沈阳景观生态学与区域持续发展 2001第2届亚太国际景观生态学学术研讨会兰州景观变化与人类活动 2006森林景观模型国际学术研讨会北京森林景观模拟：方法、标准、验证与应用 2011第八届国际景观生态学大会北京可持续的环境、文化与景观生态学 这一时期，黄锡畴1981年在《地理科学》上发表文章介绍了德国景观生态学研究工作 ^{[ 5 ]} ,并于1984年在《地理学报》发表了第1篇关于中国景观生态学研究的文章 ^{[ 6 ]} ；刘安国于1981年在《地理科学》杂志上发表文章介绍捷克景观生态学研究的特点 ^{[ 7 ]} ；林超于1983年在《地理译报》上发表文章，第1次介绍了景观生态学的概念与特点 ^{[ 8 ]} ；董雅文于1983年在《地理学报》发表文章,介绍了东欧景观生态学的研究工作 ^{[ 9 ]} ；傅伯杰于1983年在《生态学杂志》发表文章介绍了景观生态学的学科特点 ^{[ 10 ]} ；陈昌笃于1986年在《生态学报》上发表文章论述了地生态学的研究特点和方向 ^{[ 11 ]} ；景贵和于1986年在《地理学报》上发表了“土地生态评价与土地生态设计”一文,从景观生态学角度，系统阐述了土地生态评价与土地生态设计的思想和方法 ^{[ 12 ]} ；李哈滨于1988年在《生态学进展》(现《应用生态学报》)上发表了“景观生态学-生态学的新概念构架”一文,从生态学分支学科角度,进一步阐述了景观生态学的概念框架 ^{[ 13 ]} ；肖笃宁于1988年在《生态学杂志》上发表文章论述了景观生态学的发展与应用 ^{[ 14 ]} 。 21世纪初是中国景观生态学发展的重要时期,中国学者逐渐开展了景观格局与生态过程相互作用及尺度效应的研究，在区域尺度取得了一系列重要成果 ^{[ 48 , 49 , 50 , 51 ]} 。在经历了前面十年的迅速发展后,景观生态学研究中的格局指数分析方法受到了质疑 ^{[ 52 , 53 ]} 。通过Fragstats软件计算出来的格局指数,在量化景观格局特征同时其生态学意义到底如何？成为大家质疑的焦点。为此,一些景观生态学科技工作者开始思索景观生态学的发展方向 ^{[ 54 , 55 , 56 , 57 , 58 ]} 。

这个时期的特点主要为：在不同区域开展了大量的景观格局与生态过程的相互作用机理研究。在进行景观格局指数计算同时,开始反思这些格局指数的生态学意义 ^{[ 52 , 59 , 60 ]} ,并逐渐提出了一些新的理论和格局指数计算方法 ^{[ 61 , 62 ]} ；如陈利顶等提出的源汇景观概念和基于“源-汇”过程的景观空间负荷对比指数 ^{[ 55 , 63 ]} ,就是融合了景观的数量结构特征、空间结构特征和景观性质,可以用来定量评价景观格局针对某一特定过程的影响。此外,傅伯杰、赵文武等提出了多尺度土壤侵蚀评价指数 ^{[ 64 , 65 ]} ；游珍和李占斌从坡面尺度上提出了斑块顺坡连通度指数/斑块横坡连通度指数,以及斑块坡面位置的定量刻画方法 ^{[ 66 ]} ；这些指数均在一定程度上刻画了景观格局与生态过程之间的定量关系，推动了景观生态学的发展。 景观格局与生态过程的相互作用及其尺度效应是景观生态学研究的核心。傅伯杰研究团队在黄土高原地区将尺度-格局-过程有机结合，从单一土地利用类型、复杂坡面和小流域及区域尺度，通过定位观测、景观样带调查和遥感与模型相结合，系统开展了土地利用格局与生态过程的相互作用机理研究和生态系统服务的动态变化评估。揭示了土地利用格局对土壤水分、养分和土壤侵蚀的影响机理 ^{[ 49 , 50 , 51 , 68 , 69 ]} ，提出了黄土丘陵坡地和小流域合理的土地利用结构。建立了结合景观格局-生态过程和生态系统服务的概念框架 ^{[ 70 ]} ，分析了变化景观下生态系统服务变化的驱动机制，提出了综合评价和区域集成的方法 ^{[ 71 , 72 ]} ,为区域生态建设提供了科学依据。 揭示景观格局与生态过程的空间尺度特征及其尺度效应对于开展生态服务功能评价与尺度转换具有重要意义。针对黄土丘陵区景观格局变化的尺度效应，中国学者开展了大量的研究工作。已有研究发现，随着时空尺度变大，景观变化速度均在变小 ^{[ 73 ]} ；比例尺不同，景观指数的粒度变化效应也不相同 ^{[ 74 ]} 。水土流失过程方面，随着流域面积变大，径流模数和侵蚀模数在数量和增加幅度上有变小的趋势，径流与侵蚀模数随流域面积变化所表现出的尺度效应可用对数函数 y=a ln (x)+b 来拟合 ^{[ 73 ]} 。景观格局对侵蚀产沙过程的解释表现出明显的尺度依赖特征；斑块类型、景观和“嵌套景观”3个水平下，对应的景观格局对泥沙输移过程变异的解释分别为70%、66%和67% ^{[ 75 ]} ；同时研究发现,黄土丘陵沟壑区景观格局是影响黄土丘陵沟壑区泥沙输移过程时空变异的主导格局，远大于地形地貌格局对水沙过程的影响 ^{[ 76 ]} 。这些研究结果为控制黄土丘陵沟壑区的水土流失和植被恢复提供了重要依据。 城市化进程突出表现在不透水地面增加、绿地和水体景观减少、景观破碎和离散化等 ^{[ 77 ]} ,由此引起了景观格局变化。中国学者针对城市景观格局演变及其环境效应开展了一系列研究 ^{[ 78 ]} ，主要集中以下方面：(1)城市景观格局演变与空间扩展模式 ^{[ 79 , 80 , 81 ]} ；(2)城市景观格局与地表热环境的定量关系；(3)城市不透水面与城市水文过程；(4)城市景观格局演变的生态服务效应。在城市景观格局演变与城市空间扩展模式研究中，通过将两者相结合,根据城市扩展和道路、建设用地的邻接关系,可以将城市扩展归纳为填充型、外延型和独立型三种发展模式 ^{[ 82 ]} 。在城市景观格局与地表热环境的定量关系研究中发现，在绿地覆盖率相当情况下,大斑块绿地降温效应明显高于小斑块绿地 ^{[ 83 , 84 ]} ,但绿地和水体对气温的调节作用往往存在一个阈值,只有在该阈值范围内的景观才能发挥出最大的气温调节功能 ^{[ 85 ]} ,绿地和水体斑块的形状也会影响热岛效应的强弱 ^{[ 86 ]} ；同时，城市景观的空间位置及其空间邻接关系也会对热岛效应产生显著影响 ^{[ 87 ]} ，通过定义热力景观、建立热力景观空间格局的评价体系 ^{[ 88 ]} ，能够为定量分析城市热环境及城市气候演变提供基础。在城市不透水面与城市水文过程的研究中发现，城市不透水面的增加成为影响城市水文过程的重要因素，不仅能够隔离地表水下渗，还将切断城市地表水与地下水之间的水文联系；不透水表面增加的水文效应主要表现为短时间内增大降雨的径流量，长时间内增加洪水频率和径流总量 ^{[ 89 ]} ,由此导致城市地表渍水与洪涝灾害的发生。城市景观格局演变与生态系统服务之间存在着密切相关性 ^{[ 90 ]} ；城市化过程会导致生态系统服务功能下降,使得建成区成为生态系统服务功能密度的低值区 ^{[ 91 ]} 。因此，城市绿地景观的演变特征及其生态服务价值，尤其是在生物多样性保护方面的作用，得到了广泛的关注 ^{[ 92 , 93 , 94 , 95 , 96 ]} 。 在城市景观安全格局构建过程中，设置生态用地对于保障城市生态安全、约束城市空间发展具有重要作用。俞孔坚等借助景观安全格局理论和方法,从土地地表属性和空间属性两个方面,界定了生态用地的内涵，将其定义为：在不同空间尺度上,对维护关键生态过程和提供生态系统服务具有重要意义的生态系统(土地单元)及其空间部位。在此基础上，以北京市为例，通过对水文、地质灾害、生物、文化遗产和游憩过程的模拟和动态分析,判别维护上述过程安全的关键性空间格局,构建了不同安全水平的综合生态安全格局,特别是界定最低安全标准下的景观格局；并以生态安全格局为刚性框架,模拟了北京城镇格局扩张的生态环境效应,指出了北京基于“低水平生态安全格局”的城镇发展格局所需要的生态用地底线 ^{[ 97 , 98 ]} 。此外，景观生态安全格局的设计，也需要通过构建生态廊道和生态节点等来加强生态网络的空间联系,在保障生态安全基础上优化城市合理的扩展趋势和空间布局模式 ^{[ 99 ]} 。在这个过程中，构建城市绿地生态网络 ^{[ 100 ]} 、合理扩展城市空间 ^{[ 101 ]} 、协调城市景观功能、实施生态调控策略 ^{[ 102 , 103 ]} ，对于实现城市的生态安全具有重要意义。 干扰与森林景观动态一直是景观生态学研究的重点。在中国，基于空间直观景观模型，针对森林景观动态及其带来的生态环境效应开展了大量的模拟研究 ^{[ 112 ]} ，主要表现为以下几个方面：(1)火干扰与植被恢复；(2)森林景观动态模拟；(3)森林生态系统服务与管理。其中，林地火烧迹地与林地植被恢复动态是火干扰与植被恢复重点研究内容 ^{[ 113 , 114 , 115 ]} ，这方面的研究主要使用了LANDIS模型，结合中国东北地区森林火灾火烧迹地的空间分布特征、面积大小，探讨了植被恢复过程中土壤有机质、结构的恢复和对植被群落的影响。森林景观动态模拟往往是探讨人类活动或不同气候变化情景下，森林生态系统的时空动态演变特征 ^{[ 116 ]} 。如Chang 等通过设计2种情景预案(灭火和自然火)，利用LANDIS模型模拟了大兴安岭呼中林区森林景观动态演替，发现现有灭火策略将使樟子松林的演替提前约100年，使云杉林演替提前约110年，使白桦林演替提前约80年；不同火情景预案下，火烧面积、强度及火烧斑块的空间结构组成存在明显差异 ^{[ 117 ]} 。森林生态系统服务与管理研究的涵盖范围较广，如森林生态系统服务功能情景模拟、森林采伐管理 ^{[ 118 ]} 、林下可燃物处理 ^{[ 119 ]} 、全球气候变化对森林树种的情景模拟 ^{[ 116 ]} 、森林景观破碎化和生物多样性保护等 ^{[ 120 , 121 , 122 , 123 ]} 。 景观碎裂化是生物多样性丧失的主要原因之一，其对物种遗传多样性的威胁主要包括三方面：(1)减少生境总面积，降低遗传多样性的整体规模；(2)分隔种群，增大局部种群受随机干扰而灭绝的风险；(3)限制或阻断种群间的基因流，导致了局部种群的遗传多样性丧失 ^{[ 140 , 141 ]} 。目前，大多研究关注人为或自然成因的景观碎裂化的遗传结果，探讨异质或碎裂化景观中，隔离种群的遗传多样性水平和种群间的遗传分化格局，并结合Nm等指标间接推断种群间的基因流强度 ^{[ 142 ]} 。一些研究也将种群遗传变异水平与土壤养分、海拔梯度和生境干扰强度等环境因子相结合，探讨了种群遗传多样性对景观环境变化的响应 ^{[ 143 , 144 , 145 ]} ，针对异质景观中具有碎裂化种群的资源物种 ^{[ 146 ]} 、病害物种 ^{[ 147 ]} 、濒危珍稀物种或入侵物种 ^{[ 148 ]} ，通过物种遗传分化的空间特征，还原物种的谱系分化历史和种群扩散格局。 关于多水塘景观的生态价值中国学者已经做了较多研究,尤其以尹澄清团队所做的工作最为突出 ^{[ 154 ]} 。根据相关研究结果,多水塘系统可以有效地截留农田中流失的养分,起到保护流域下游地表水体的作用 ^{[ 155 , 156 , 157 ]} 。这些研究将生态学中的源、汇概念运用到景观空间配置与养分截留方面，拓展了源汇景观生态学的应用领域。但对于多水塘系统的管理仍然存在许多待研究的问题,如水塘大小和结构，植物种植与收获,水塘清淤处理,特别是多水塘景观的空间布局,既可以发挥水塘的生态服务功能,也可以极大地提高土地的使用效率,但这一方面的研究相对较少。湿地景观的合理开发和利用一直是中国景观生态学关注的热点 ^{[ 158 ]} ，除了多水塘景观外，中国学者在湿地景观的破碎化与驱动机制 ^{[ 159 ]} 、湿地景观与养分截留及水文调节 ^{[ 160 , 161 , 162 , 163 , 164 ]} 、湿地景观与生物多样性保护 ^{[ 165 , 166 , 167 , 168 ]} 、湿地景观与区域生态安全 ^{[ 169 , 170 ]} 等方面也开展了大量研究工作，取得了积极进展。 稻-鸭-鱼农田景观是中国南方地区多年来探索出来的提高农田生产服务价值，促进农田系统良性循环的重要模式，目前已经成为中国重要的物质文化遗产。该模式一般实行垄(厢)稻-沟鱼/鸭，配合鱼沟鱼凼建设。这样的农田景观具有多方面功能 ^{[ 171 , 172 , 173 ]} ：(1)提高了土地的时间利用效率，稻-鸭-鱼模式可由单纯利用冬水田种稻的140天左右增加到350天左右循环利用，增加土地的生产服务价值；(2)提高了土地的空间利用效率，将过去水稻一层利用生产模式改变为稻-鸭-鱼综合立体利用模式，可以获得土地、水体、水面等要素的多层利用，充分利用有限的土地空间；(3)提高物质的利用效率，将水稻种植、鱼鸭养殖综合在一起,可以起到一次投入、多级利用、鱼鸭过腹还田之功效。研究稻-鸭/鱼农田景观系统的健康与可持续利用为探讨基于功能的景观格局设计提供了良好应用实例。 森林-村寨-水田在不同高度上错落分布，山顶森林景观的水源涵养功能，起到了水塔作用，可以满足人们日常生活用水的需求；村寨分布于系统中部，其所排放的生活污水可以用来灌溉下方的梯田，这样通过梯田的净化作用，可以有效地利用生产生活污水、垃圾粪便中的养分，既提高了农田肥力，还减少了生活污水对下游水体的影响。对于哈尼梯田的生态服务功能,已经开展了较多的研究 ^{[ 175 ]} ，但对于哈尼梯田的管理、保护与可持续利用尚未引起足够重视。随着人口增长与资源持续开发,该区水资源利用与水量平衡将直接决定该区的人口承载力,也决定了系统的物质能量的输入输出平衡,如何设计一个合理优化的景观格局,将是景观生态学科技工作者需要的关注的问题 ^{[ 176 ]} 。哈尼梯田景观成为不同功能景观协调利用和科学布局的一个典型案例，为探讨多功能景观的综合利用提供了科学基础。