植物毛状体的分析与评述| BMC Plant Biology |全文

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胎儿的结构和形态特征

毛状体广泛分布在不同植物的不同器官/组织的表面上，表现出各种形态。基于不同的特征和功能，毛状体通常分为单细胞或多细胞，支链或非腺体和腺或非腺体。毛状物也具有不同的形状，例如头部，星形，钩和鳞片。Theobald和Barthlott进一步将毛状物分为三类基于叶子的分布：大，小和腺体毛状体[ 13 那 14 ]．大颗粒主要分布在轴向表面和边缘和血管束上;气孔para细胞中的小毛状体;腺体毛状体通常定期分布在叶面上的所有或部分皮骨组织中[ 2 ]．粒状物的形态与植物器官的空间分布有关。番茄的底部（ Lycopersicon esculentum ）茎覆盖着长毛粒，而茎的上部具有短且稀疏的毛状体[ 15 ]．此外，粒状物的密度在不同的器官中变化。叶片上的毛粒的密度显着高于刀片背面的密度[ 16 ]．酿酒商发现，不同类型的叶子具有不同的毛状体密度。在大豆中，叶子的相对于毛细血管小体密度大于轴向表面[ 17 ]．

植物胎儿的生物学功能

植物已经进化了许多防御机制，以防止不同的非生物和生物应激。胎儿的形态和密度通过介导植物与环境之间的相互作用来影响植物生理学和生态学的几个方面[ 18 ]．毛状体，与表皮上的气孔，cutin和蜡一起，通过合成，储存和分泌许多重要物质进行各种保护功能[ 19 那 20. 那 21 ]．棉花花瓣毛状体体保持芽的形状，确保种子的生产[ 22 ]．此外，毛状体通过分泌疏口剂，生物碱和有毒物质来保护来自食草动物，昆虫和病原体的植物[ 21 那 23 那 24 那 25 ]．Kim等人。（2011）检查了辣椒毛细胞和辣椒斑点病毒（Pepmov）抗性之间的关系，并表明Pepmov-snu1菌株的抗性由辣椒品种Cm334，Chilsungcho和EcW123R中的交叉组合继承[ 15 ]．在水稻中，两种毛状体双折射(TBR)样蛋白在抗叶斑病中起着重要作用[ 26 ]．

胎儿在对非生物胁迫的反应中也很重要[ 22 ]．毛状体的存在增加了表皮的厚度，长链脂肪酸的含量显着高于其他表皮细胞中的含量，这有助于降低蒸发和调节温度[ 20. 那 27 ]．在巴西的高空岩石区，植物 克罗顿·蒂格利 和 Vriesea 通过毛状体有效地从大气中吸收水分和养分，提高水和肥料的利用率[ 28 那 29 ]．高密度的多分支 Acanthophyllum squarrosum 毛状体不仅具有很高的抗沙埋藏能力，还能减少风沙对机械的破坏[ 30. ]．此外，水生植物的毛状体 Salvinia molesta ，在保持正常呼吸中发挥疏水作用[ 14 ]．毛状物也在信号传输中起作用。细胞壁 拟南芥 毛状体从上到下逐渐变薄，这一变化使得毛状体的底部对外界刺激极其敏感。这种刺激通过Ca的改变传递到毛状体基部周围的细胞 ^２＋含量和pH，从而调节防御物质的合成[ 31 那 32 ]．

植物培养体发育的调节机制

植物毛粒的发展是协调和调节的各种因素，例如环境，激素，调节基因和非编码RNA。其中，监管基因包括转录因子和功能基因，在调节初始化，生长和发育中起重要作用。

培养基因编码基因的调节机制

植物毛状体的发育受复杂的分子网络、植物激素和环境因素的调控。 1 ）.以前的研究表明，许多转录因子参与调节植物毛粒的起始，生长和发育（表 1 ）.阳性调节因子包括WD40家族蛋白TTG1（透明Testa Glabra1），四种类似的转录因子GL3（GLABRA3），EGL3（Glabra3的增强剂），TT8（透明Testa），MyC-1和三个R2R3相关转录因素（GL1，MYB23和MYB5）[ 33 那 41 那 46 那 47 那 65 那 66 那 67 那 68 那 69 ]．这些基因在功能上是冗余的，并形成MYB-bHLH-TTG复合物与启动子结合 glabra2. （ GL2. )[ 70 ]．TTG1在毛状体的发育中起着重要的调控作用。Bloomer等(2012)发现MYB23、GL1、GL2和GL3在毛状体发育中的调控作用需要TTG1的参与[ 71 ]．GL1和TTG1中的完全突变导致培养滴注体的损失。这 GL3 / EGL3. 双突变体也显示无毛表型[ 72 ]．SAD2(对ABA和DROUGHT 2敏感)是一种重要的β样蛋白，通过介导GL3功能调控毛状体的启动。在 SAD2 突变体，MyB23，GL1，GL2和TTG1的转录物水平随GL3和EGL3表达的降低而增加[ 73 ]．

负调节器包括Caprice（CPC），Triptychon（尝试），尝试增强器和CPC1（ETC1），ETC2，其显示功能冗余。与GL3，EGL3和TTG1相互作用的阴性调节剂负面调节毛状体的发育[ 73 ]．此外，ETC1和ETC2充当尝试和CPC的增强剂，以促进细胞之间的运动，并通过与GL3和TTG1相互作用来抑制毛状体发育的开始。CPC并尝试具有类似的功能[ 42 ]．

目前，关于毛状体发育的分子调控机制有两种模型，它们共同调控植物毛状体的生长发育。第一种是激活剂耗尽模型:TTG1在毛状体发育中具有双重作用，在细胞间自由移动，并结合GL3/EGL3和GL1/MYB23形成GL1/MYB23-GL3/EGL3-TTG1复合物，正向调节毛状体发育[ 74 ]．第二种是活化剂抑制剂模型：MYB-BHLH-TTG复合物激活试验/ CPC并促进尝试和CPC蛋白进入相邻的细胞。该复合物形成无活性的试验/ CPC-GL3 / EGL3-TTG1复合物，并通过替换积极调节的转录因子GL1 / MYB23来负调节毛状体形成[ 75 ]．SAD2通过调节植物中许多培养基相关基因的MRNA的积累来维持GL1-GL3-TTG1复合物的稳定性，这反过来影响蛋白质活性[ 53 ]．

此外，一些调节因子通过调节培养细胞的核复制来影响毛状体分支。在培养型核DNA的初期综合术后，发生滴毛组分支的形成。其中，影响DNA复制和分支过程的阳性调节剂是CDK / KIP相关蛋白（ICK / KRP），根部无毛2（RHL2），Hypoco-Tyl 6（Hyp6），Zwichel（ZWI），无毛花序的交互剂茎（GIS），GL3和TTG1。

在单细胞中ICK1/KRP1的错误表达 拟南芥 毛状体减少核内再复制、细胞大小并诱导细胞死亡[ 50 ]．这 zwi, rhl2 和 hyp6 突变减少毛状体分支[ 76 ];AtFIP37和GIS通过核内复制周期正调控植物毛状体分支[ 77 那 78 ]．毛状体分支的负调控因子包括SIAMESE (SIM)、KAKTUS (KAK)、SPINDLY (SPY)、CONSTITUTIVE PATHOGEN RESPONSE 5 (CPR5)、RETINOBLASTOMA RELATED 1 (RBR)、TRY和HOMEODOMAIN GLABROUS 11 (HDG11)。SIM, CPR5和RBR都通过控制核复制来影响毛状体分支[ 42 那 56 那 66 ];KAK主要调控GL3和EGL3的表达模式，导致毛状体分支减少[ 55 ];SPY是由赤霉素控制的负调控因子[ 79 ]，而HDG11可以恢复表型 GL2. 突变体的 拟南芥 毛状体( 58 ]．

滴毛体和植物有机组织的发育同步发生。玻璃状头发（glh），tbr，noeck（nok），它们的蛋白质复合物一起诱导毛粒的形成。三种基因的突变表型均为玻璃状胎儿[ 59 那 60 那 61 ]．在毛状体发育后期，GLH可诱导毛状体形成乳头状毛 格拉夫 突变体减少 拟南芥 [ 59 ]．此外，复合物GL1-GL3-TTG1通过激活毛状体发育的负调控基因CPC、TRY、ETC1等，影响细胞间的信号传递，从而抑制GL1-GL3-TTG1复合物的活性，促进细胞向非毛状细胞的发育[ 50 ]．

然而，在各种植物中培养的滴毛瘤的调节机制是不同的。过度表达 拟南芥 GL1在烟草（烟草 L)不影响毛状体的发育。金鱼草MIXTA和棉花MIXTA同源基因CotMYB基因的过表达增加了棉花的密度 n .烟草 滴毛症，而转基因 拟南芥 MIXTA显示没有变化[ 68 ]．此外，棉花TRY基因的过表达阻碍了烟草毛状体的发育，而转基因烟草则相反 拟南芥 没有变化[ 64 ]． 拟南芥 毛状体抑制器CPC没有影响 l . esculentum 毛状体特征[ 80 ]．控制滴毛组发酵G11和滴毛体分化OCL4B（外部电池层4）抑制玉米[ 81 ]仅限于毛皮体的生长和发展 拟南芥 不是 烟草属 L. ． , l Esculentum. [ 82 ]．因此，所有的研究表明多细胞和单细胞毛状体发育过程中存在不同的调节机制。然而，它们之间有特定的关系。例如，棉花毛状体转录因子GaMYB2可以恢复毛状体的表型 GL1. 突变体 拟南芥 [ 63 ]， AnnGh3蛋白从棉花中分离后，促进毛状体伸长 拟南芥 [ 64 ]．

还研究了与多细胞毛细胞相关的其他转录因子。WO（狼）影响了初步发展 l . esculentum 毛状体( 83 ]．黄瓜CsGL1控制毛枝发育[ 84 ]．此外，可转换元件参与棉纤维细胞发育[ 85 ]．M6a（内腺苷的位置N6的甲基化）残留物直接由其yth读者容纳。含有Yth结构域的Ect2蛋白在显影过程中解码M6A信号，并通过控制其倍增水平来调节毛状体分支[ 86 那 87 ]． SlCycB2 过度表达导致导致 l . esculentum 没有非腺状和腺毛状体的植物[ 88 ]．

非编码基因的调节

microrna (mirna)是一种内源性非编码小rna，长度约为21个核苷酸，与靶mrna序列高度互补。这些mirna通过在转录后水平上调节其靶基因的表达水平来控制细胞功能的许多方面[ 89 那 90. ]．miRNA通过调节Squamosa启动子结合蛋白的表达等（SPL）来调节毛状体的发育[ 91. ]．miR156是一种潜在的移植型传染性miRNA，可调节叶片形态，产生长叶毛状体[ 92. ]．在 拟南芥 ，SPLS是花序茎和花器官中培养的滴毛瘤的负稳压因子。这 拟南芥 SPL基因家族包含17个成员，其中10个被miR156靶向[ 93. ]．miR156和SPLs (SPL3/SPL)的表达 9. ）时间上调[ 94. 那 95. ]．MiR156的表达水平是幼苗中最高的，并且随着植物年龄的下降，而其靶标的表达水平，幼苗在幼苗中低，并且在生殖生长期间逐渐积累。表达模式与茎和花器官上的胎儿的逐渐丧失一致。MiR156的模仿靶的过度表达显着降低了茎粒细胞的密度。在过表达MIR156抗性形式的SPL3，SPL9和SPL10的转基因植物中发现了类似的表型。SPL9，与TCL1的启动子结合并尝试，激活它们的表达并抑制形成毛状体的形成[ 91. ]．另外，转基因 拟南芥 组成型过表达乳头156在茎和花器官上产生异位毛细胞。转基因苜蓿（ 紫花苜蓿 )过表达miR156由于三个靶点表达水平降低，导致毛状体密度增加，开花时间推迟，生物量产量增加 : （SPL6，SPL12和SPL13）。我们发现MiR171靶向丢失的商品1（LOM1），LOM2和LOM3也参与了调节SPL活性。通过过表达的MiR171减少LOM丰度导致茎和花器官上的毛状体密度降低。相反，MiR171抗性LOM（RLOM）的组成型表达促进了培养体的培养[ 96. ]．最近的研究表明，在MiR319A-OX转基因蛋白中，TCP作为miR319a的靶标的表达水平降低，并显着增加了叶毛细胞的密度。相反，使用短串联靶模具模拟（STTM）抑制miR319a，TCP的转录水平上调并降低培养物密度（表 2 )[ 97. ]．

表2与植物中滴毛瘤发育相关的microRNA

激素在毛状体生长和发育中的作用

毛状体的分化与其生长位置、生长发育阶段和激素水平密切相关 3. ）.研究表明，吉布林素（GA）[ 101 ]，cytokinin（ck）[ 102 ]水杨酸（SA）[ 98. ]茉莉酸（JA）[ 103 芸苔（Br）和其他激素调节植物毛状体的开始，生长和发育。GA治疗增加了毛泽东体数量 拟南芥 叶子。GA提高MYB23、GL1、GL3、EGL3的表达水平，抑制TRY、ETC1、ETC2的表达水平[ 74 ]．分析 拟南芥ga1-3,间谍 突变体和野生型表明，内源性GA水平和/或信号转导途径的活性正调控毛状体的数量和分支[ 4. 那 97. ]．GA和CK控制毛细血管形成，主要通过C2H2转录因子，例如GIS1，GIS2，锌指蛋白（ZFP）5，ZFP6和ZFP8，其在GL3 / EGL3-GL1-TTG1转录活化剂复合物上游。

表3植物中培养的毛细血管有关的植物激素

CKS促进毛状体形成[ 45 ]．GA反应抑制剂间谍活动激活CK信号通路 拟南芥 [ 104 ]．GA和CK信号传导途径通过整合来控制毛皮组电池命运 拟南芥 转录因子GIS，ZFP8，GIS2调节GL1表达。该研究表明，ZFP8和GIS2参与CK对培养的调节机制。CKS诱导的GIS2在间谍下游，但在GL1上游。

SA可减少毛状体的形成[ 97. ]．这 拟南芥心肺复苏 突变体溢出Sa显示出低毛状体密度。SA降低了JA对培养体诱导的积极作用，表明JA-和SA依赖性途径之间的负串扰。还有证据表明GA，JA和SA路径之间的互动，以及 拟南芥 用SA处理表明毛状体密度的1/4降低。在培养体形成的诱导中，GA和JA协同作用，但SA作用于Ga关于毛细胞的密度和数量的影响。外源性JA应用显着增加了毛粒的密度 A. Annua. 和 l . esculentum [ 105 ]．JA水平的减少（通过OPR3的沉默，在JA的前体的生物合成中的一个关键酶）损害腺体培养 l . esculentum [ 106 ]．jasmonate Zim-域（Jaz）蛋白质与BHLH转录因子（GL3，EGL3和TT8）和MYB转录因子（MYB75和GL1）相互作用，这些因子通过JA降解来调节毛滴度的启动和发育，通过释放WD重复/ bhlh / myb复合体和激活下游因素[ 99. ]．

乙烯增加黄瓜中的毛滴毛瘤[ 107 ]．增加乙烯合成增强了棉花中培养的枝条的长度[ 108 那 109 ]．乙烯受体ETR2通过调节微管的组装来控制毛状体的分支[ 110 ]．最近的一项研究表明 l . esculentum SlIAA15作为生长素依赖性转录的强抑制因子，参与调节毛状体的起始[ One hundred. ]．此外，Br在棉花中的应用增加了棉胚轴中纤维相关基因的表达水平，而BRZ（BR抑制剂）抑制纤维相关的基因表达[ 111 ]．

环境因素对培养的影响

蒂氏有助于植物处理不同的环境挑战。为了更好地适应环境，胎儿已经发展，以适应复杂和变化的环境，例如盐，温度，光和其他非生物因素[ 112 那 113 那 114 ]．在盐胁迫试验中，薄荷和马郁兰的毛状体大小和密度显著增加[ 115 那 116 ]．毛的密度 Solanum Habrochaites. 受到光周期和温度的影响。在漫长的天然阳光下，毛状体密度增加;密度在20-25℃的温度下增加，低温下降[ 117 ]．Ning et al.(2016)沿着黄土高原纬度梯度选择两个试验点(由湿向干)，观察毛状体形态的变化 Caragana Korshinskii. [ 114 ]．使用扫描电子显微镜观察在减少沉淀下滴注的微现象，并且在减少降水下观察到。证据表明毛状体对低温的结构调整，并从桦树的研究中获得了对冻融的耐受性，霜冻迅速增加腺体滴毛的密度[ 118 ]．Yan et al.(2012)发现 拟南芥 uv-b可以刺激毛状体形成[ 119 ]．来自更高纬度的植物往往更短，较少，较少的分支，较早，花较大，开发较少的毛状体，并在较低纬度的植物产生更高度裂片的叶子[ 120 ]．表面密度 M. Sativa. 机械损伤、干旱胁迫或缺水条件下生长的增加[ 121 ]．

茶叶中毛状体研究（ c . sinensis ）

在其他模型植物中还研究了滴毛组形成的分子机制，例如 C. Sativus. [ 122 ]， l . esculentum [ 123 ]， B. Campestris. [ 124 ), B. Napus. [ 125 ]．最近的一项研究表明，另一种调节机制可能参与调节植物中的培养体发育。滴乳（在茶中也称为“Háo”）通常被认为是由于分泌各种次级代谢物，例如类黄酮，茶多酚和氨基酸的茶的质量标准之一。茶叶的数量取决于茶叶的压痛程度。在新芽的叶子上粒子的分布特别厚，随着叶子的发展逐渐减少[ 126 ]．以前的研究表明，在FDDB（Fudingdabaicha，Trichoma-Rich）和RCZ（荣春ZAO，较少的）中鉴定出超过20,000种差异表达的基因（DEGS）[ 127 ]．但是，同源序列 拟南芥 两品种间毛状体相关基因无显著差异，甚至未检测到[ 127 ]．

提出了两种假说来解释上述现象。首先，茶叶中毛状体的比例较低，导致毛状体相关基因的转录相对较低。第二，茶树毛状体形成的新途径可能尚未发现。此前的研究发现，‘RCZ’茶树的trichome相关基因，包括4个HB调控基因(REVOLUTA、WOX1/WOX8和ATHB-51)、RAV1、SPLs和TCPs均上调。的表达水平 ZFP4 基因在'rcz'下降。这些结果与先前的研究一致，即这些基因在调节培养的培养物发育中发挥了关键作用 拟南芥 [ 102 那 128 那 129 那 130 那 131 那 132 那 133 ]．植物激素在茶叶毛状体发育中也起着重要作用。虽然参与各类型植物激素信号的基因表达存在差异，但与ck相关的基因以及编码GA受体GID1b的基因在RCZ中均受到抑制;然而，编码主要GA信号抑制因子的della表达上调。这些结果表明，遗传算法和CK信号在RCZ中都得到了抑制。此外，GA和CK的功能可能受到SPINDLY的O-linked的影响 N - 抑制Ga信号传导和促进CK响应的乙酰甘氨酸胺转移酶[ 48 那 109 那 132 那 134 ]．DEG DataSet表明，Spindly的表达也被下调。总的来说，这些结果表明RCZ的无毛可能导致抑制GA和CK信号。毛状体含有用于建立厚细胞壁的纤维素，其受培养体发育阶段的调节[ 135 ]．在本研究中，我们发现RCZ中大多数对纤维素合成重要的TBR-like家族(TBR和TBL)和纤维素合成酶基因都受到了抑制，并且这种抑制与RCZ品种的无毛表型显著相关。

虽然茶叶薄膜对叶片夹杂物的含量没有显着影响，但在叶子中的少量比例下占叶片夹杂物的含量。但毛状体真的存在一些毛状体合成的调味材料，包括儿茶素，黄酮醇，氨基酸，嘌呤生物碱和挥发物，这些茶叶口味是重要的成分。更重要的是，一些防御性代谢物和许多抗昆虫，抗微生物基因分别在胎儿中积累并表达，强烈表明毛粒也可能在保护茶叶植物免受生物和非生物胁迫的情况下起作用[ 11 那 136 ]．

近年来，虽然在培养的毛皮组织发育的分子机制中取得了巨大进展 拟南芥 ，对非模型植物培养体发育调控机制的研究尚不清楚。迫切需要进一步研究，探索非模型植物中培养的毛肌瘤发育的分子机制。随着下一代测序技术的发展，基因组学和古典遗传学的组合提供了一种非常强大的工具，可识别调节培养的培养基的候选基因。CRISPR / CAS9介导的敲除和siRNA介导的敲除技术通过比较突变体和对照植物之间的差异来鉴定候选基因的功能。此外，作为抗植物抵抗不同应力的障碍，滴毛体在应对生物和非生物胁迫方面发挥了重要作用。通过转录组织，使用与代谢组合结合的蛋白质组学来进一步阐明复杂的信号转换机制。植物的分子机制将环境刺激转化为内源信号，反过来调节滴毛体的生长和发育，并影响结构，密度和功能，尚不清楚。另一方面，腺体滴毛体的一个重要特征是它特异性地合成各种次级代谢物。这些次级代谢产物不仅在对生物和非生物胁迫的反应中发挥着重要作用，而且有助于人类生产和生活，具有非常重要的经济价值。例如，唾液蛋白是倍半萜内酯，从蒿属植物的腺体滴毛组中分离出来并广泛用于其高抗疟原药作用[ 137 ]．腺毛的腺毛 c .漂白亚麻纤维卷 可以合成和积累大麻漏骨，该蛋白质是具有重要药理作用的戊酰化的聚酮化合物，在临床研究中具有重要药理作用[ 138 ]．现代遗传工程技术用于将植物腺滴毛转化为“化学工厂”，合成人类的宝贵化合物也具有很大的发展前景。

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