真菌

形态结构

真菌

1. 1.
   与其他真核生物：真菌有 细胞核 ，基因组中有大量 非编码DNA 。真菌也具有许多 细胞器 ，例如 线粒体 、 内质网 、 高尔基体 等。
2. 2.
   与动物：真菌与 动物 都没有 叶绿体 ，均为 异养生物 ，都需要以 有机物 作为 碳源 。 ^[1]
3. 3.
   与植物：真菌与 植物 都具有 细胞壁 和大型 液泡 ，都可以进行 无性生殖 和 有性生殖 。同时真菌与 苔藓 、 蕨类 等许多演化上较早分支的植物都可以产生 孢子 。 ^[2]

繁殖方式

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无性繁殖

无性繁殖 （asexual reproduction）是指营养体不经过 核配 和 减数分裂 产生后代个体的繁殖。它的基本特征是 营养繁殖 通常直接由菌丝分化产生 无性孢子 。常见的 无性孢子 有三种类型：

（1） 游动孢子 （zoospore）：形成于 游动孢子囊 （zoosporangium）内。游动 孢子囊 由菌丝或 孢囊梗 顶端膨大而成。游动孢子无细胞壁，具1-2根 鞭毛 ，释放后能在水中游动。 ^[1]

（2） 孢囊孢子 （sporangiospore）：形成于孢囊孢子囊（sporangium）内。孢子囊由孢囊梗的顶端膨大而成。孢囊孢子有细胞壁，水生型有鞭毛，释放后可随风飞散。 ^[1]

（3） 分生孢子 （conidium）产生于由菌丝分化而形成的 分生孢子梗 （conidiophore）上，顶生、侧生或串生，形状、大小多种多样，单胞或多胞，无色或有色，成熟后从孢子梗上脱落。有些真菌的 分生孢子 和 分生孢子梗 还着生在分生 孢子果 内。孢子果主要有两种类型，即近球形的具孔口的 分生孢子器 （pycnidium）和杯状或盘状的 分生孢子盘 （acervulus）。 ^[1]

有性繁殖

真菌生长发育到一定时期（一般到后期）就进行 有性生殖 （sexual reproduction）。有性生殖是经过两个性细胞结合后细胞核产生 减数分裂 产生孢子的繁殖方式。多数真菌由菌丝分化产生性器官即 配子囊 （gametangium），通过雌、雄配子囊结合形成有性孢子。其整个过程可分为 质配 （plasmogamy）、 核配 （karyogamy）和减数分裂（meiosis）三个阶段。 ^[1]

第一阶段： 质配 阶段，即经过两个性细胞的融合，两者的 细胞质 和细胞核（N）合并在同一细胞中，形成双核期（N+N）。 ^[1]

第二阶段：核配阶段，就是在融合的细胞内两个 单倍体 （haploid）的细胞核结合成一个双倍体的核（2N）。 ^[1]

第三阶段：减数分裂阶段，双倍体（diploid）细胞核经过两次连续的分裂，形成四个 单倍体 的核（N），从而回到原来的单倍体阶段。经过有性生殖，真菌可产生四种类型的有性孢子。 ^[1]

（1） 卵孢子 （oospore）：卵菌的有性孢子。是由两个异型 配子囊 ——雄器和 藏卵器 接触后，雄器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器，与卵球 核配 ，最后受精的卵球发育成厚壁的、双倍体的 卵孢子 。 ^[1]

（2） 接合孢子 （zygospore）：接合菌的有性孢子。是由两个 配子囊 以配子囊结合的方式融合成1个细胞，并在这个细胞中进行 质配 和 核配 后形成的 厚壁孢子 。 ^[1]

（3） 子囊孢子 （ascospore）：子囊菌的有性孢子。通常是由两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合，经 质配 、 核配 和 减数分裂 而形成的 单倍体 孢子。子囊孢子着生在无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构即子囊（ascus）内。每个子囊中一般形成8个子囊孢子。子囊通常产生在具 包被 的 子囊果 内。 子囊果 一般有四种类型，即球状而无孔口的闭囊壳（cletothecium），瓶状或球状且有真正壳壁和固定孔口的 子囊壳 （perithecium），由于座溶解而成的、无真正壳壁和固定孔口的子囊腔（locule），以及盘状或杯状的 子囊盘 （apothecium）。 ^[1]

（4） 担孢子 （basidiospore）：担子菌的有性孢子。通常是直接由“+”、“-”菌丝结合形成 双核菌丝 ，以后双核菌丝的 顶端细胞 膨大成棒状的担子（basidium）。在担子内的双核经过 核配 和 减数分裂 ，最后在担子上产生4个 外生 的单倍体的担孢子。 ^[1]

此外，有些低等真菌如 根肿菌 和壶菌产生的有性孢子是一种由游动配子结合成 合子 ，再由合子发育而成的厚壁的 休眠孢子 （restingspore）。 ^[1]

分类

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真菌较高层级的分类系统仍有很大争议，新理论不断被提出，各个分类阶层的名称均常有变动。且同一种真菌还可能在生活史的不同阶段，例如无性与有性世代拥有数种不同的学名，使真菌分类更加复杂。《安贝氏菌物词典》第9版中，将真菌界分为4门和1类。 ^[3]

真菌的分类

壶菌门

壶菌门 （Chytridiomycota）壶菌门是游动细胞具有“9+2”结构的鞭毛，并能在水中游动的一类真菌，游动孢子具有一根后生尾鞭式鞭毛。 ^[3]

接合菌门

接合菌门 （Zygomycota）是由低等的水生真菌发展到陆生种类，由游动的带鞭毛的孢囊孢子发展为不游动的孢囊孢子——静孢子或单孢孢子囊的分生孢子。 ^[3]

子囊菌门

子囊菌门 （Ascomycota）是真菌中最大的类群他与担子菌被称为高等真菌，生殖菌丝细胞出现较短双核阶段，其区别于其他真菌的一个特征是产生子囊。 ^[3]

担子菌门

担子菌门 （Basidiomycota）是一类高等真菌，构成双核亚界，包含2万多种，包括蘑菇、木耳等主要食用菌。更具体地说，担子菌门包括以下组：蘑菇，马勃，stinkhorns（鬼笔科），支架真菌，和人体致病酵母隐球菌属等等。 ^[3]

半知菌类

半知菌类 （Deuteromycota）是一种已废止的生物分类，指在 子囊菌 、 担子菌 的同伴之中，还未发现 有性繁殖 阶段而在分类学上位置不明的一种临时分类。只进行 无性繁殖 的 菌类 被称作不完全型，这一阶段被称为无性阶段。进行 有性繁殖 的被称为完全型，该阶段被称作有性阶段，通常有性阶段的菌类也是同时进行无性生殖的。 ^[3]

各类真菌特征

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酵母菌

酵母菌的生殖方式分 无性繁殖 和 有性繁殖 两大类，无性繁殖包括： 芽殖 ， 裂殖 ，芽裂；有性繁殖方式： 子囊孢子 。 ^[1]

酵母菌体呈圆形、卵形或椭圆形，内有细胞核、液泡和颗粒体物质。通常以出芽繁殖；有的能进行二等分分裂；有的种类能产生子囊孢子。广泛分布于自然界，尤其在葡萄及其他各种果品和蔬菜上更多。是重要的发酵素，能分解 碳水化合物 产生酒精和二氧化碳等。生产上常用的有面包酵母、饲料酵母、酒精酵母和葡萄酒酵母等。有些能合成纤维素供医药使用，也有用于石油发酵的。 ^[1]

假丝酵母

假丝酵母能形成假菌丝、不产生子囊孢子的酵母。不少的 假丝酵母 能利用正烷烃为 碳源 进行 石油发酵 脱蜡，并产生有价值的产品。其中氧化正烷烃能力较强的假丝酵母多是 解脂假丝酵母 （C. lipolytica ）或 热带假丝酵母 （C. tropicalis ）。有些种类可用作饲料酵母，个别种类能引起人或动物的疾病。 ^[1]

黄曲霉

黄曲霉属于 半知菌类 ，黄曲霉群的一种常见腐生真菌。多见于发霉的粮食、粮食制品或其他霉腐的有机物上。菌落生长较快，结构疏松，表面黄绿色，背面无色或略呈褐色， 菌体 由许多复杂的分枝菌丝构成。营养菌丝具有分隔， 气生菌丝 的一部分形成长而粗糙的 分生孢子梗 ，梗的顶端产生烧瓶形或近球形的顶囊，囊的表面产生许多小梗（一般为双层），小梗上着生成串的表面粗糙的球形分生孢子。 分生孢子梗 、顶囊、小梗和分生孢于合成孢子穗。可用于生产淀粉酶、 蛋白酶 和 磷酸二酯酶 等，也是酿造工业中的常见菌种。早在六世纪时，《 齐民要术 》中就有用“ 黄衣 ”、“黄蒸”两种麦曲来制酱的记载，这两种黄色的麦曲，主要由 黄曲霉 一类 微生物 产生的大量孢子和 蛋白酶 、 淀粉酶 所组成。 ^[1]

白地霉

白地霉菌落平面扩散，组织轻软，乳白色。菌丝生长到一定阶段时，断裂成圆柱状的裂生抱子。 菌体 生长最适宜的温度为28℃。常见于牛奶和各种乳制品（如酸牛奶和乳酪）中，在泡菜和酱上，也常有白地霉。可用来制造核苦酸、酵母片等。 ^[1]

抗生菌

抗生菌亦称“拮（颉） 抗菌 ”。能抑制别种微生物的生长发育，甚至杀死别种微生物的一些微生物。其中有的能产生抗菌素，如 链霉菌 产生链霉素， 青霉菌 产生青霉素，多粘芽抱杆菌产生多 粘菌 素等。 ^[1]

培养基

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真菌

常见真菌 培养基 有：

①沙保氏（Sabouraud’s）培养基：

蛋白胨 ：10克； 琼脂 ：20克； 麦芽糖 ：40克 ；水：1000毫升。

先把 蛋白胨 、琼脂加水后，加热，不断搅拌，待琼脂溶解后，加入40克麦芽糖（或葡萄糖），搅拌，使它溶解，然后分装， 灭菌 ，备用。本培养菌是培养许多种类真菌所常用的。 ^[4]

②马铃薯琼脂培养基：

马铃薯：200克；琼脂：10克；糖：20克；水：1000毫升。

把马铃薯洗净去皮，取200克切成小块，加水1000毫升，煮沸半小时后，补足水分。在 滤液 中加入10克琼脂，煮沸溶解后加糖20克（用于培养霉菌的加入 蔗糖 ，用于培养酵母菌的加入 葡萄糖 ），补足水分，分装，灭菌，备用。把这培养基的 pH 调到7.2～7.4，配方中的糖，如用 葡萄糖 还可用来培养 放线菌 和 芽孢杆菌 。 ^[5]

③黄豆芽汁培养基：

黄豆芽：100克；琼脂：15克； 葡萄糖 ：20克；水：1000毫升。

洗净黄豆芽，加水煮沸30分钟。用纱布过滤，滤液中加入琼脂，加热溶解后放入糖，搅拌使它溶解，补足水分到1000毫升，分装，灭菌，备用。把这培养基的pH值调到7.2～7.4，可用来培养细菌和放线菌。 ^[4]

④豌豆琼脂培养基：

豌豆：80粒；琼脂：5克；水：200毫升。

取80粒干豌豆加水，煮沸1小时，用纱布过滤后，在 滤液 中加入琼脂，煮沸到溶解，分装，灭菌，备用。 ^[6]

共生关系

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植物的根和真菌有 共生关系 ，和真菌共生的根称为 菌根 。 ^[7]

① 外生菌根 （Ectomycorrhizae）：真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在 幼根 的表面，有时也侵入皮层细胞间，但不进入细胞内，此时以菌丝代替了根毛的功能，增加了根系的吸收面积，如松等； ^[7]

② 内生菌根 （endomycorrhizae）：菌丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内，加强吸收机能，促进根内的物质运输，如 柑橘 、 核桃 等； ^[7]

③内外生菌根：也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中，称内外生菌根，如苹果、柳树等。 ^[7]

菌丝吸收水分、无机盐等供给植物，同时产生 植物激素 和 维生素B 等促进 根系 的生长；植物供给真菌 糖类 、氨基酸等有机养料。 ^[7]

能形成 菌根 的 高等植物 2000多种，如侧柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等。具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长，因此造林时须事先接种和感染所需真菌，以利于荒地上成功造林。 ^[7]

真菌与生活

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环境的再循环

真菌像细菌和微生物一样都是 分解者 ，就是一些分解死亡生物的有机物的生物。真菌将生物分解为各类 无机物 ，使土地肥力增强。 ^[8]

食物与真菌

还有些真菌也成为重要的食物来源。可食用的蕈菌有200多种，如冬菇、草菇、木耳、云耳等。以及真菌所侵入后的生（动，植物）物空壳，如冬虫夏草。还有的真菌用于食物加工，例如酵母菌用于面包等加工，酿酒也需要真菌。 ^{[1] [9]}

致病的真菌

在农业、林业和畜牧业中，真菌又有有害的一面。真菌能引起植物多种病害，从而造成巨大的经济损失。例如，1845年欧洲由于 马铃薯晚疫病 的流行摧毁了5/6的马铃薯，中国由于1950年的 小麦锈病 和1974年的 稻瘟病 而使小麦和 水稻 各减产60亿千克。 ^[10]

真菌还可引起动、植物和人类的多种疾病，在人类主要有三种类型：① 真菌感染 ；② 变态反应性 疾病；③中毒性疾病。 ^[11-12]

青霉素的发现

青霉素是一种高效、低毒、临床应用广泛的重要抗生素。它的发现大大增强了人类抵抗细菌性感染的能力，带动了抗生素家族的诞生。1928年，英国科学家Fleming在实验研究中最早发现了青霉素。1929年，弗莱明发表了他的研究成果，他用显微镜观察培养皿时发现，霉菌周围的葡萄球菌菌落已被溶解，这意味着霉菌的某种分泌物能抑制葡萄球菌。此后的鉴定表明，上述霉菌为点青霉菌，因此弗莱明将其分泌的抑菌物质称为青霉素。 ^[1]

通过数十年的完善，青霉素针剂和口服青霉素已能分别治疗肺炎、脑膜炎、心内膜炎、白喉、炭疽等病。继青霉素之后，链霉素、氯霉素、土霉素、四环素等抗生素不断产生，增强了人类治疗传染性疾病的能力。 ^[13-15]

世界纪录

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最古老的真菌： 来自刚果民主共和国白云岩页岩微化石真菌样本的年 龄 为 7.15 亿 ~8.10 亿 岁。它们由直径小于5微米的碳质细丝组成。这一发现在2020 年 2 月公布。 （吉尼斯世界纪录） ^[16]

科学研究

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2022年， 重庆医科大学附属第一医院医学检验科曹炬研究员团队最新研究发现，颗粒蛋白酶前体（PGRN）在促进真菌失控性炎症反应和抑制固有免疫细胞抗真菌功能中发挥双重作用，为真菌性脓毒症的免疫辅助治疗找到了一个潜在干预靶点 ^[17] 。

2022年11月 ， 西南科技大学生命科学与工程学院贺新生教授菌物学研究团队发现的真菌新物种——绵阳炭角菌，在国际著名学术期刊美国真菌学会会刊《真菌学》（《Mycologia》）上发 表 ^[18] 。

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